生態(tài)系統發(fā)育的特點
R.H.may(1979)曾指出:“所謂生態(tài)系統的進化,不過是生態(tài)系統中諸物種的共同進化,使得某一特定地區(qū)的物種總數、相對密度及當地食物網的綜合結構出現了引人注目的各種形式?!眒ay強調了生物物種在生態(tài)系統進化中的意義。
生態(tài)系統的發(fā)育表明,它是一個動態(tài)系統(dynamic system),生態(tài)系統的動態(tài)包含著演替和進化兩個方面,生態(tài)系統的進化是指系統在長的時間尺度上的變化。它是地質、氣候等外部環(huán)境的長期變遷的作用,是外部的因素影響,是異源過程(allogenic process);生物群落新物種的形成和出現所引起的內部變化的作用是內部的力量,是自源過程(autogenic process)。二者的共同作用的結果。一般來說,生態(tài)系統發(fā)育進化的總趨勢是復雜性和有序性的增加,對物理環(huán)境控制或內部穩(wěn)定性的加大,以及對外界干擾達到最小的影響。生態(tài)系統演替是指系統在短的時間尺度上的變化,它發(fā)生在一個短期內,從其建立初期的不穩(wěn)定狀態(tài),通過系統內部自調控而逐步達到一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。
margalef(1968)從整體論觀點出發(fā),強調群落和生態(tài)系統在功能方面共同的特征,發(fā)展了關于群落演替過程的理論。E.P.Odum(1969)曾總結生態(tài)系統發(fā)育過程中群落演替的結構和功能重要特征變化,實際上群落演替是生態(tài)系統發(fā)育的主要部分。生態(tài)系統從幼期到成熟期的過程,往往是結構趨于復雜、多樣性增加、功能完善和穩(wěn)定性增加,現將生態(tài)系統發(fā)育過程中主要特征變化歸納如下。
1.群落結構的特征
生態(tài)系統演替過程中,群落多樣性增加,某一物種占絕對優(yōu)勢的情況減少,物種均勻性增大。
食物聯系也發(fā)生了變化,幼期的食物鏈結構簡單,多是直線狀的,隨后發(fā)展成為立體式網絡結構。這種復雜的結構,使它對物理環(huán)境的干擾具有較強的抵抗力。
2.能量動力學的特征
幼期的生態(tài)系統生產量明顯超過呼吸量,呈積累狀態(tài),P/R>1可稱為自養(yǎng)演替(autotrophic succession),如R>P,可稱為異養(yǎng)演替(heterotrophic succession);而成熟期的生態(tài)系統生產與呼吸處于相對穩(wěn)定狀態(tài),P/R≌1。總生產量與現存生物量之比(P/B)也是呈幼期高而成熟期低的趨勢。
3.營養(yǎng)物質循環(huán)的特征
主要營養(yǎng)物質N、P、K等的生物地球化學循環(huán),在生態(tài)系統發(fā)育過程中,趨向于更加封閉。在幼期生態(tài)系統內外間的交換是頻繁而快速的,隨著生態(tài)系統的發(fā)育逐漸形成完善而復雜的網絡,具有較大的獨立性,保持營養(yǎng)物質的功能加大,輸入量和輸出量接近平衡。
有機物質和生化物質多樣性的增加在生態(tài)系統的發(fā)育中往往具有重要的生態(tài)學意義。生物在進化過程中生產出的許多有機物質和生化物質除了本身積累一部分外,更重要的是通過多種代謝途徑,向大氣、水、土壤等環(huán)境中輸出,由此對周圍環(huán)境產生深遠而巨大的影響。
4.穩(wěn)定性的特征
生態(tài)系統幼期常處于物種數少而不擁擠,具有較高負荷潛力的空間。所以,r-對策的生物有較大生存的可能性。到生態(tài)系統成熟期,情況相反,此時系統接近于平衡的(飽和)狀態(tài),適宜于繁殖潛力低、競爭能力強的k-對策的生物。因此,量的生產時幼期生態(tài)系統的特征,而質的改善和提高是成熟期生態(tài)系統的對策。成熟期生態(tài)系統內的生物之間、生物與物理環(huán)境之間的聯系更加緊密,保持營養(yǎng)物質的能力較高,對外界干擾的抵抗力增大。此時,生態(tài)系統基本上處于自我維持的穩(wěn)定狀態(tài)。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統生態(tài)學》·第四篇 生態(tài)系統演化和管理·第十九章 第一節(jié)